sábado, 7 de enero de 2017

El piramidismo en las tortugas

Piramidización del caparazón en Testudo hermanni
Piramidización del caparazón en Testudo hermanni

El caparazón de una tortuga está formado por un conjunto de huesos planos recubiertos por escudos de queratina. El hueso del caparazón, como cualquier hueso, es un tejido vivo, vascularizado, con gran capacidad de regeneración y que responde a las tensiones sostenidas. La queratina de los escudos es el mismo tipo de tejido que forma nuestras uñas, los cabellos o las plumas. Tiene una función protectora contra los agentes externos.
Si palpamos a una tortuga que eclosionó hace poco, la notaremos blanda. Si le miramos el esqueleto vemos que el caparazón está poco osificado, que hay unos grandes espacios sin hueso entre las costillas: las fontanelas. En los próximos meses o años se le cerrarán estos espacios, en mayor o menor grado según la especie.

El caparazón de la tortuga es curioso porque combina la osificación intramembranosa con la osificación endocondral. Las costillas se formaron por osificación endocondral. Es la que también se da en los huesos largos de las extremidades, donde un precursor cartilaginoso se acaba osificando. El resto de huesos del caparazón no se forman por expansión de las costillas como se había creído antaño sino que se forman por osificación intramembranosa. Es el mismo tipo de osificación que se da en los huesos de nuestro cráneo y el principal tipo de osificación del caparazón de una tortuga. No hay ningún precursor cartilaginoso sino que se forma hueso directamente a partir del tejido mesenquimatoso que hay en las fontanelas. Este hueso crece de arriba hacia abajo del caparazón y acaba englobando las costillas.

Clemmys guttata
Caparazón de una cría de menos de un año de Clemmys guttata, una vez separados los escudos de queratina. Ya tiene formadas las costillas. Se aprecian las grandes fontanelas y el avance de arriba hacia abajo de la osificación intramembranosa. Con el tiempo se formaran los distintos huesos del caparazón. Las costillas quedarán englobadas por los huesos pleurales.
Testudo marginata
Testudo marginata de unos dos años de edad. Ya se han formado prácticamente del todo los huesos pleurales

En la osificación intramembranosa los distintos huesos se articulan por suturas. Tienen el aspecto de pequeñas espículas que encajan las unas con las otras. Son las zonas por donde crecerá el caparazón de la tortuga, más rápido hasta alcanzar la madurez sexual, mucho más lentamente a partir de este momento. En tortugas muy viejas las suturas pueden desaparecer i los huesos se fusionan. Hablamos de anquilosis y a partir de este momento ya no habrá crecimiento.


En esta foto se han quitado los escudos de queratina para exponer el hueso del caparazón. Vemos las suturas (en negro) y las marcas de los escudos de queratina sobre el hueso (en amarillo). Incluso se aprecian las marcas que dejaron las líneas de crecimiento de los escudos de queratina.

En este caparazón tan solo vemos las marcas de los escudos de queratina sobre el hueso. No se ven las suturas porque ya no existen: los huesos del caparazón se han fusionado. Esto se conoce por anquilosis y lo encontramos en tortugas viejas. Las Terrapene, como la de la foto, son una excepción ya que la anquilosis aparece en animales jóvenes, poco después de alcanzar la madurez sexual.

Entre el caparazón y la queratina encontramos tejido conjuntivo, vasos sanguíneos y nervios. También las células que producen la queratina de los escudos. En cada época de crecimiento se forma
un nuevo escudo bajo el anterior. En las tortugas terrestres los escudos viejos no se desprenden. Al ser el nuevo escudo mayor, sobresale por debajo del viejo. Este crecimiento recuerda a una pirámide. Sin embargo no vemos pirámides en el caparazón de una tortuga sana. Esto no ocurre porque el de debajo no crece por igual en todas sus partes. La parte que se forma bajo el escudo viejo tiene un grosor inapreciable. La parte que sobresale, más gruesa, es lo que llamamos anillo de crecimiento. Esto hace que estas “pirámides” sean planas y veamos el caparazón liso. Los anillos de crecimiento más recientes tienen una coloración más intensa (más oscura o más clara en función de la coloración de la especie).

Escudos de una tortuga

En las tortugas acuáticas el escudo viejo se deprende y queda al descubierto el nuevo escudo que presenta el mismo grosor en toda su superficie. Esto hace que no observemos anillos de crecimiento.

Pseudemys concinna
Pseudemys concinna
Los escudos dejan su marca en el hueso subyacente.

El piramidismo es una patología que aparece en tortugas cautivas y que afecta a las tortugas terrestres. No aparece en tortugas salvajes. En esta alteración del crecimiento, los escudos del caparazón y el hueso subyacente se elevan en forma de pirámides.  De hecho el crecimiento de los escudos en pirámide ya hemos visto que es normal. La cuestión es porque en el piramidismo se elevan tanto.
Se da el caso particular de algunas tortugas que tienen unos caparazones que parecen piramidados. En estos casos no se trata de piramidismo sino que son una característica de la especie. e.g. Geochelone elegans.

Testudo hermanni con un piramidismo muy marcado y sobrecrecimiento del pico.
Testudo hermanni con un piramidismo muy marcado y sobrecrecimiento del pico.

Al ir en muchos casos asociado con dietas excesivas en proteína, a menudo hay hiperqueratosis, que se manifiesta con un sobrecrecimiento del pico y un mayor grosor de la queratina de los escudos. Adquiere una coloración más oscura de lo normal, a veces con un brillo característico.

Tortuga rusa con crecimiento normal

Tortuga rusa con piramidismo

Tortuga rusa con crecimiento normal

Tortuga rusa con piramidismo

La explicación más aceptada hablaba de un crecimiento acelerado por exceso de proteína. Este rápido crecimiento se asociaba con una baja densidad ósea y un crecimiento excesivo de la queratina (hiperqueratosis) que creaba tensiones hacia arriba provocando el piramidismo.

Más adelante se publicó un estudio (Wiesner y Iben, la referencia del artículo está en el final del texto y se puede encontrar en internet en formato PDF) que valoraba la relación entre los distintos niveles de proteína de una dieta, la humedad y el piramidismo. Descartaba el exceso de proteína como causa directa de la patología, que atribuía a la humedad. La explicación propuesta era que una tortuga solo crece cuando tienen mucha comida, y que esto solo ocurre cuando hay cierta humedad. En ambientes secos el crecimiento es mucho menor.
En el estudio, utilizando una dieta con mucha proteína pero manteniendo al animal en humedad elevada, no aparecía piramidismo. Utilizando una dieta baja en proteína pero con la humedad ambiental muy baja, aparecía piramidismo. Lo atribuyeron a que en un ambiente muy seco el cartílago de crecimiento que había en las uniones entre los huesos se deshidrataba. Esto hacía que se colapsase. Cuando osificaba lo hacía en esta posición colapsada. Si esto ocurría repetidamente se formaba la pirámide. En la naturaleza no ocurría porque las tortugas no se encontraban en la situación de mucho alimento y crecimiento acelerado y condiciones ambientales secas, así como por el uso de microclimas tipo túnel bajo tierra (T.horsfieldii o Gopherus sp).

A partir de ahí muchos terrariófilos observaron que si mantenían a las tortugas con más humedad no piramidaban. Así se empezaron a utilizar esponjas húmedas en los escondrijos de las tortugas para simular los microclimas que supuestamente encontraban estas tortugas en sus hábitats, o incluso a ponerles vaselina en el caparazón. Y funcionaba.
La teoría del cartílago colapsado no tiene en cuenta que no hay cartílago de crecimiento que más tarde se osifique en los huesos planos del caparazón. Estos huesos crecen a nivel de las suturas sin precursor cartilaginoso. Pero incluso suponiendo que el tejido que hay entre las suturas se deshidratase y colapsase, la zona del colapso no se corresponde con la parte más profunda de las pirámides, en la zona más periférica de cada escudo, donde cada año aparece un nuevo anillo de crecimiento. Estos anillos tan solo indican el crecimiento de la queratina, no son la zona por donde crecen los huesos del caparazón, de manera que su supuesto colapso no se puede atribuir al colapso y posterior osificación del “cartílago de crecimiento” del hueso que hay debajo.


Si el escudo de la imagen estuviese piramidado, la parte más profunda de la pirámide estaría en la parte más exterior del escudo. Si se colapsasen los tejidos de las suturas tan solo habría coincidencia con la parte colapsada de la pirámide en un borde del escudo, el inferior.

A mi parecer, la explicación más convincente de las causas del piramidismo y de por qué en humedad no piramidan la dio A.C Highfield en una charla de las jornadas de SOHEVA en  Picanya en 2010 (Referenciada al final del texto i localizable en el apartado de artículos de la web del Tortoise Trust). Lo que viene a decir es:
Les tortugas cuando nacen son blandas y flexibles. Con el tiempo se irán endureciendo. En cautividad a menudo crecen de forma acelerada. Cuando esto ocurre hay desequilibrios nutricionales y el hueso pierde densidad (Metabolic bone disease o Enfermedad ósea metabólica).
Por otro lado la queratina de los escudos responde a la humedad, absorbiendo agua o resecándose según las condiciones ambientales a las que se la exponga. Cuando contienen mucha agua es blanda y flexible, cuando está muy seca es dura y rígida. Otra respuesta a la deshidratación es un engrosamiento de la queratina para evitar mayores pérdidas de agua. Las dietas hiperproteicas también hacen que la queratina crezca de forma acelerada y sea más gruesa.

Así pues, cuando tenemos a una tortuga con un crecimiento acelerado en un ambiente muy seco, tenemos a una tortuga con un hueso poco denso (y por tanto muy deformable) recubierto por una capa de queratina rígida y gruesa que ejerce tensiones hacia arriba por el propio crecimiento natural en pirámide de los escudos. Al ser la tensión constante y el hueso muy deformable, con el tiempo éste se deforma en la dirección de la tensión, formándose una pirámide. Cuando artificialmente hidratamos la queratina del caparazón de una tortuga sometida a un crecimiento acelerado, el piramidismo puede evitarse pero el problema a nivel óseo no ha cambiado: continúa habiendo enfermedad ósea metabólica
Más adelante Highfield hizo un estudio donde demostró el efecto de las lámparas comerciales que se utilizan en terrariofilia sobre las tortugas. El resultado fue que todas disminuyen excesivamente la humedad ambiental y calientan el caparazón de la tortuga de forma irregular, tendiendo a sobrecalentar unas zonas y manteniendo otras excesivamente frías.  Respecto al piramidismo resecaban mucho la queratina. Recomendaba utilizar lo menos posible las lámparas comerciales como fuente de calor. El artículo está también referenciado al final del escrito.

Que ocurre con las tortugas acuáticas?
También pueden tener problemas con la densidad de sus huesos pero las tensiones a nivel de escudos son mucho menores, tanto por el hecho de que los mudan periódicamente como por el hecho de que la queratina se mantiene más húmeda por razones obvias. Esto hace que no piramiden. Sin embargo sí que crean tensiones las inserciones óseas y musculares del caparazón, que hacen que este se deforme.

A pesar de tratarse de una tortuga de caparazón blando, debería ser lisa y un poco cónvexa.

A nivel radiológico se ve que la densidad ósea es bajísima.

No hay piramidismo como en las terrestres pero si unos hundimientos y unos abultamientos en distintas partes del caparazón. Una tortuga acuática con estas deformaciones tiene o ha tenido importantes problemas con la densidad de sus huesos, sino no se habría deformado de este modo.

Hago un apunte de lo que es la enfermedad ósea metabólica (MBD) per facilitar la comprensión de lo que hablamos:
Metabolic bone disease es un término que engloba a un conjunto de patologías óseas (osteoporosis, osteodistrofia fibrosa, osteomalacia...) que se caracterizan por una baja densidad ósea. Normalmente se deben a un hiperparatiroidismo (un aumento de la secreción de la hormona parathormona sostenido en el tiempo).  La hormona parathormona se secreta cuando se detecta una disminución del calcio sanguíneo(Ca). Se encarga de movilizar calcio hacia la sangre. Lo consigue extrayendo calcio de los huesos, aumentado la síntesis de VitD3 para aumentar la absorción intestinal de Ca y, a nivel renal,  maximizando la reabsorción de Ca i la excreción de fósforo (P)
El hiperparatiroidismo puede ser primario (raro) o secundario.

El más habitual es el hiperparatiroidismo nutricional secundario, asociado a una mala dieta: poco calcio, ratio Ca:P inadecuado, exceso de proteína (acelera el crecimiento aumentando las demandas de calcio, disminuyendo la absorción intestinal de calcio y  aportando  un exceso de P a la dieta)...
También puede ser de origen renal  (hiperparatioidismo renal secundario) cuando el riñón padece una insuficiencia renal crónica por algún motivo (tóxicos, deshidratación crónica, exceso de suplementos de vit D3...). El riñón no filtra adecuadamente y aumenta mucho el P sérico. El exceso de P sérico no solo altera el ratio Ca:P sino que afecta a la síntesis de vit D3 ya que inhibe la enzima renal que interviene en esta síntesis i(1-alfa-hidroxilasa renal).

También puede provocar MBD una insuficiencia hepática (el hígado también interviene en a síntesis de vit D3 y lo que le ocurre al hígado de rebote afecta al riñón), falta de Vit D3, enfermedad intestinal (afecta a la absorción de Ca i P), hipotermia sostenida (afecta la síntesis de vit D3, la formación del hueso y a todo el metabolismo en general), problemas de tiroides, dieta pobre en fibra...

Volviendo al piramidismo lo que no tengo claro es si siempre que hay piramidismo hay enfermedad ósea metabólica o también podemos tener piramidismo en crías con un hueso sano. El hueso de una tortuga en sus primeros dos años de vida es muy inmaduro y en algunas etapas con grandes fontanelas. Si esta tortuga come correctamente, sin excesos de proteína ni crecimiento acelerado, con unos niveles de calcio adecuados y exposición a UVA… no tendría por qué haber enfermedad ósea metabólica. La queratina tampoco sería más gruesa de lo normal ni crecería excesivamente. Sin embargo si esta queratina se mantuviese muy seca,  podría provocar una tensión suficiente como para deformar el hueso y hacerlo piramidar?

Una queratina sana pero seca puede crear suficiente tensión en un hueso como este como para hacerlo piramidar?

Muchos terrariófilos estamos convencidos de que la dieta y el mantenimiento de nuestras crías de tortuga hacen muy improbable que sufran MBD y hiperqueratosis. Sin embargo, si no mantenemos los substratos húmedos nos piramidan. Incluso en crías mantenidas en el exterior.
Parecería pues que sí que puede afectar a un hueso sano pero inmaduro. 

Por qué no piramida entonces una cría de de T.hermanni en las Alberes o una cría de Testudo graeca en Almeria?  Su esqueleto es como el de la foto. Por los microclimas donde pasa el verano? Porque come mucho menos que las cautivas en la época seca?

En este punto yo estoy de acuerdo con el artículo de Wiesner y Iben. El hecho de disponer de agua y comida durante el verano y mantenerlas activas puede explicarlo. En la naturaleza los picos de actividad se dan en la época de lluvias, que es también cuando hay más alimento y por tanto crecen. Cuando hace mucho calor hay muy poco alimento y agua y las tortugas están inactivas sin crecer o haciéndolo a un ritmo muy inferior. Esto aún es más exagerado en algunas especies como T. horsfieldii, una de las que más fácilmente piramidan en cautividad.  Nosotros las mantenemos activas en una época en la que no lo estarían. A remojar a diario los cercados y a las propias tortugas, evitando que la tierra se seque completamente, volvemos parcialmente a la primavera y otoño.
El “problema” de aumentar la humedad, es que si hay MBD, la enmascara. Un crecimiento liso no es pues garantía de un crecimiento sano. En estos casos, fijarnos en pequeños detalles puede ayudar. Hay un sobrecrecimiento del pico? Se ve una queratina muy brillante y tiene la coloración algo oscura? Ha crecido muy deprisa? Un crecimiento acelerado tiene muchos números de ir asociado a una menor densidad ósea, aunque el caparazón se vea completamente liso.

Aclaraciones
Todas las fotos de esqueletos son de animales muertos por causas naturales.
Recomiendo a los interesados en el tema que accedan a los libros y artículos científicos como  fuentes de la información y saquen sus conclusiones ya que en este escrito hay opiniones e interpretaciones personales que podrían ser erróneas. Algunas fuentes que recuerdo:
- The causes of “Pyramiding” deformity in tortoises: a summary of a lecture given to the Sociedad Herpetológica Valenciana. Congreso de tortugas on October 30 2010. A.C. Highfield (The Tortoise Trust)
- The effect of basking lamps on the Health of captive Tortoises & Other Reptiles. A.C. Highfield (The Tortoise Trust)
- Influence of Environmental Humidity and Dietary Protein on Pyramidal Growth Of Caparaces in African Spurred Tortoises (Geochelone sulcata). Wiesner CS, Iben C.
- Dietary Fibre in the diet of the herbivorous tortoise Testudo graeca graeca in Spain: Some implications for captive husbandry. A.C. Highfield (The Tortoise Trust)
- Turtles Tortoises and Terrapins. A natural History. Ronald Orenstein

Artículo e imágenes: Jordi Sabaté

  
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